quadriannulatus (A)

Anopheles (Cellia) quadriannulatus Theobald, 1911

CARACTERES DIAGNOSTIQUES
An. quadriannulatus fait partie du complexe An. gambiae. Il se distingue des autres espèces de l'Afrique occidentale membres de ce complexe par les taches blanches qui, sur les tarsomères, s'étendent de part et d'autre des articulations.

LE COMPLEXE ANOPHELES GAMBIAE s. l.
Le complexe Anopheles gambiae sensu lato (s.l) est constitué de 7 espèces jumelles, morphologiquement indissociables mais qui ont des caractéristiques biologiques, écologiques et génétiques très différentes qui se traduisent par un rôle vectoriel très contrasté. Le complexe regroupe ainsi deux des meilleurs vecteurs de Plasmodium, des espèces jouant un rôle local dans la transmission du paludisme à l’Homme, et des espèces strictement zoophiles sans importance médicale. On distingue : - Anopheles arabiensis Patton, 1904 - Anopheles bwambae White, 1985 - Anopheles gambiae sensu stricto (s.s.) Giles, 1902, taxon nominal du complexe - Anopheles melas Theobald, 1903 - Anopheles merus Dönitz, 1902 - Anopheles quadriannulatus Theobald, 1911 - Anopheles quadriannulatus B Hunt, 1998 L’existence d’un complexe d’espèces a initialement été suspectée sur la base de différences écologiques à l’état larvaire. En effet, au début du XXème siècle, deux écotypes d’An. gambiae s.l. étaient connus, l’un se développant en eau douce, l’autre en eau saumâtre. Ce n’est qu’au milieu du XXème siècle que l’existence d’un complexe d’espèces a été démontrée par des croisements de référence réalisés entre écotypes du complexe (Davidson & Jackson 1962, Davidson 1964). Au total, sept « unités de croisements » ont ainsi été mises en évidence sur la base de la production de mâles F1 stériles, et élevées au rang d’espèce (White 1974, Hunt et al. 1998). Par la suite, les études cytogénétiques (étude de la structure des chromosomes) ont permis de discriminer et d’identifier (génétiquement) les espèces du complexe (Coluzzi et al. 1979, 2002). Aujourd’hui, toutes les espèces du complexe sont identifiables grâce aux récents progrès de la biologie moléculaire. Elles peuvent être identifiées par réaction de polymérisation en chaine (PCR ou Polymerase Chain Reaction) sur la base de polymorphismes de séquences nucléotidiques, notamment au niveau de l’ADN ribosomal (ADN nucléaire codant pour les sous-unités ribosomales). Ces polymorphismes sont fixés au sein d’une même espèce et différents entre espèces, permettant ainsi l’identification des différents membres du complexe quelque soit leur stade de développement (Scott et al. 1993). Toutes les espèces du complexe An. gambiae s.l. sont potentiellement vectrices (donc génétiquement compétentes) de plasmodies humaines. Cependant, leur rôle vectoriel dans la transmission des Plasmodium est variable en fonction de leur capacité vectorielle (Carnevale et al. 2009).
Anopheles quadriannulatus
Anopheles quadriannulatus correspond à l’espèce C du complexe An. gambiae s.l. Elle est présente en Afrique australe : Zimbabwe, Mozambique, Swaziland, Afrique du Sud (voir aussi An. quandriannulatus B). Les gîtes de ponte d’An. quadriannulatus sont semblables à ceux des autres espèces d’eau douce du complexe gambiae avec lesquelles elle se retrouve souvent en sympatrie à l’état larvaire: ils sont toujours ensoleillés. Ce sont le plus souvent des flaques d’eau résiduelles ou des mares temporaires ou semi-permanentes. Les femelles d’An. quadriannulatus sont strictement zoophiles. En milieu domestique, elles marquent une nette préférence pour les bovins. Ce comportement se traduit par une exophilie très marquée. En fait les femelles au repos ne sont capturées dans des habitations que lorsque des animaux sont présents. Contrairement aux autres espèces du complexe, An. quadriannulatus est agressif pendant la première moitié de la nuit. An. quadriannulatus n’a jamais été impliqué dans la transmission du paludisme. Ses préférences trophiques en font un anophèle sans importance médicale.
Anopheles quadriannulatus B
La description d'An. quadriannulatus « espèce B » est récente (Hunt et al., 1998). En effectuant des croisements entre populations d'An. quadriannulatus d’Afrique Australe et d’Ethiopie, Hunt et al. (1998) ont montré que seul le croisement entre femelles d’Afrique australe et mâles d’Ethiopie fournit une descendance viable. Les mâles obtenus étaient stériles (testes atrophiés, correspondant aux testes de type II décrits par Davidson et al., 1967), la sex-ratio était fortement biaisée en faveur des femelles et, chez ces femelles hybrides, les chromosomes bien qu’homoséquentiels standard ne s’apparient pas sur toute leur longueur (phénomène connu sous le terme d’asynapsis). Sur la base de ces arguments, les populations d'An. quadriannulatus d’Ethiopie ont été élevées au rang d’espèce, dénommée de manière provisoire An. quadriannulatus B. L’espèce n’est présentement connue que d’Ethiopie ou, contrairement aux autres espèces du complexe, elle semble relativement tolérante aux conditions de froid qui règnent en altitude. Peu de choses sont connues sur son écologie et sa biologie, qui s’apparente à celle d'An. quadriannulatus. Elle ne semble jouer aucun rôle dans la transmission de pathogènes à l’Homme (Zahar, 1985 ; Hunt et al., 1998).

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quadriannulatus

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quadriannulatus

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Carte de répartition de quadriannulatus

TETE

THORAX

AILE

PATTE

ABDOMEN

ANTENNE

REPARTITION