gambiae (A)

Anopheles (Cellia) gambiae Giles, 1902

CARACTERES DIAGNOSTIQUES
Le complexe Anopheles gambiae sensu lato (s.l) est constitué de 7 espèces jumelles, morphologiquement indissociables mais qui ont des caractéristiques biologiques, écologiques et génétiques très différentes qui se traduisent par un rôle vectoriel très contrasté. Le complexe regroupe ainsi deux des meilleurs vecteurs de Plasmodium, des espèces jouant un rôle local dans la transmission du paludisme à l’Homme, et des espèces strictement zoophiles sans importance médicale.
On distingue : - Anopheles arabiensis Patton 1904, - Anopheles bwambae White 1985, - Anopheles gambiae sensu stricto (s.s.) Giles 1902, taxon nominal du complexe - Anopheles melas Theobald 1903, - Anopheles merus Dönitz 1902, - Anopheles quadriannulatus Theobald 1911, - Anopheles quadriannulatus B Hunt 1998.
L’existence d’un complexe d’espèces a initialement été suspectée sur la base de différences écologiques à l’état larvaire. En effet, au début du XXème siècle, deux écotypes d’An. gambiae s.l. étaient connus, l’un se développant en eau douce, l’autre en eau saumâtre. Ce n’est qu’au milieu du XXème siècle que l’existence d’un complexe d’espèces a été démontrée par des croisements de référence réalisés entre écotypes du complexe (Davidson & Jackson 1962, Davidson 1964). Au total, sept « unités de croisements » ont ainsi été mises en évidence sur la base de la production de mâles F1 stériles, et élevées au rang d’espèce (White 1974, Hunt et al. 1998). Par la suite, les études cytogénétiques (étude de la structure des chromosomes) ont permis de discriminer et d’identifier (génétiquement) les espèces du complexe (Coluzzi et al. 1979, 2002). Aujourd’hui, toutes les espèces du complexe sont identifiables grâce aux récents progrès de la biologie moléculaire. Elles sont identifiées par réaction de polymérisation en chaine (PCR ou Polymerase Chain Reaction) sur la base de polymorphismes de séquences nucléotidiques, notamment au niveau de l’ADN ribosomal (ADN nucléaire codant pour les sous-unités ribosomales). Ces polymorphismes sont fixés au sein d’une même espèce et différents entre espèces, permettant ainsi l’identification des différents membres du complexe quelque soit leur stade de développement (Scott et al. 1993). Toutes les espèces du complexe An. gambiae>/i> s.l. sont potentiellement vectrices (donc génétiquement compétentes) de plasmodies humaines. Cependant, leur rôle vectoriel dans la transmission des Plasmodium est variable en fonction de leur capacité vectorielle (Carnevale et al. 2009).

BIOLOGIE DE L'ESPÈCE
Anopheles gambiae sensu stricto (s.s.) Distribution géographique An. gambiae s.s. est le taxon nominal du complexe An. gambiae s.l. L’espèce An. gambiae s.s. est très largement répartie dans la région afro-tropicale. En général, cette espèce prédomine dans les zones humides (forêt, savanes humides) mais elle peut être aussi rencontrée dans les zones sahéliennes arides en bordure du Sahara, de la Mauritanie au Tchad, en passant par le Sénégal, le Mali, le Niger et le Nigéria. Elle est absente de la corne de l’Afrique, du sud de l’Arabie et de la plupart des îles de l’Océan Indien à l’exception de Madagascar, des Comores et de l’île Maurice. Elle colonise également toutes les îles au large de la côte Ouest Africaine (Malabo, Bioko, Abonon, Sao Tomé & Principe,…). Ses exigences en ensoleillement au stade préimaginal ne lui permettent pas de vivre en sous-bois, mais elle est abondante dans et autour des villes et villages et le long des routes et pistes dégagées de la région forestière, contrairement à An. arabiensis qui est strictement savanicole (Simard et al., 2009 ; Ayala et al., 2009). Cette espèce, présente depuis le niveau de la mer, ne se retrouve que rarement au-dessus de 1000 mètres d’altitude. Formes chromosomiques et moléculaire d’An. gambiae s.s. Au début des années 80, les études pionnières de cytogénétique menées sur les inversions paracentriques identifiables sur les chromosomes polytènes d’An. gambiae s.s. ont révélé l’existence d’un système complexe d’inversions polymorphes à l’intérieur de l’espèce An. gambiae (Coluzzi et al. 1979). Les moustiques possèdent 3 paires de chromosomes : une paire de chromosomes sexuels et deux paires d’autosomes dénommés chromosomes 2 et 3. Les inversions sont caractérisées par leur position sur les chromosomes. Les bras droit et gauche sont désignés par les lettres majuscules R (right) et L (left) respectivement. Les inversions sont désignées par des lettres minuscules. L'arrangement standard (défini par convention) est noté « + ». Par exemple, 2L+ désigne l'arrangement standard du bras gauche du chromosome 2 et 2La désigne l'inversion « a » sur ce même bras chromosomique. Chez An. gambiae s.s. ces inversions paracentriques sont principalement observées sur le chromosome 2 (Coluzzi et al., 2002). Des études cytogénétiques ont montré que la distribution de ces différents arrangements chromosomiques ne se faisait pas de manière aléatoire au sein des populations naturelles. En effet, certaines combinaisons apparaissent en très large excès par rapport à ce qui est attendu en condition de panmixie alors que d’autres, telles que des combinaisons d’inversions à l’état hétérozygote ne sont que très rarement observées (Coluzzi et al. 1979, 1985, Touré et al. 1998). Ainsi, 5 « formes chromosomiques » correspondant à différents écotypes génétiquement isolés dans la nature ont été définies en Afrique de l’Ouest : les formes Forêt, Savane, Bamako, Bissau et Mopti. En Afrique de l’Est, seule la forme Savane est représentée. Bien que génétiquement isolées dans la nature, ces 5 formes chromosomiques produisent une descendance viable et fertile quand on les croise en insectarium, démontrant l’absence d’incompatibilité génétique (Di Deco et al. 1980, Persiani et al. 1986). Ces inversions chromosomiques chez An. gambiae ont par la suite été identifiées comme étant impliquées dans la capacité d’adaptation de ce vecteur à différents types d’environnements, principalement en association au degré d’aridité du milieu. La forme Forêt, caractérisée par l’arrangement standard (pas d’inversion) sur les deux bras du chromosome 2, peuple les environnements de forêt et de savane humide ; les formes Mopti (caractérisée par l’inversion 2La fixée et l’arrangement 2Rbc) et Savane (caractérisée par un important polymorphisme chromosomique et de fortes fréquences des inversions 2La et 2Rb) se retrouvent quant à elles dans des environnements plus secs voire très arides. Ainsi, il a été mis en évidence des variations saisonnières dans la composition de la population en zone de sympatrie. Les écotypes adaptés à un environnement plus sec sont trouvés en majorité pendant la saison sèche et ceux adaptés aux environnements humides sont majoritaires en saison des pluies (Coluzzi et al. 1985, Touré et al. 1998). Au Nigeria et au Cameroun voisin, Coluzzi et al (1979, 1985) et Simard et al. (2009) ont observé un net gradient de fréquence des différentes inversions en fonction du degré d’aridité du milieu. La fréquence de l’inversion 2La par exemple diminue graduellement lorsque l’on passe d’un environnement sahélien au nord à un environnement forestier au sud. Au Mali, Touré et al. (1994) ont décrit au sein de l’écotype Mopti des variations significatives de la fréquence de certaines inversions étroitement corrélées aux paramètres du milieu. Ces différentes études ont toutes mis en évidence la corrélation entre le degré d’aridité du milieu et certain arrangements chromosomiques, attestant de l’implication de ces inversions chromosomiques dans la capacité d’adaptation d’An. gambiae aux différents environnements (Pombi et al. 2008). Récemment, le génotypage de l’ADN ribosomal du chromosome X réalisé sur les trois formes chromosomiques Mopti, Savane et Bamako présents au Mali et Burkina Faso, a permis d’identifier deux sites RFLP polymorphes dans les fragments intergéniques (della Torre et al. 2001, Gentile et al. 2001, della Torre et al. 2002). Ces deux sites, indépendants des inversions chromosomiques observées sur le chromosome 2, permettent de différencier au moins au Mali et au Burkina Faso, les écotypes Mopti d’une part et Savane-Bamako d’autre part. Par la suite, plusieurs outils moléculaires basés sur la PCR ont été développés pour identifier en routine ces deux « formes moléculaires » nommées M et S (della Torre et al. 2001, Favia et al., 2001, Fanello et al., 2002, Santolamazza et al., 2008). Ces associations « M-Mopti » et « S-Savane/Bamako » confirmaient la situation de non panmixie de ces populations et par conséquent l’isolement génétique entre l’écotype Mopti et Savane/Bamako au Mali et au Burkina Faso. Cependant, la correspondance entre les formes moléculaires M et S et les formes chromosomiques varie selon la distribution géographique et écologique des populations d’An. gambiae. Depuis la mise en évidence des formes M et S, il est admis qu’au Mali et au Burkina Faso, tous les spécimens de l’écotype Mopti appartiennent à la forme moléculaire M alors que les écotypes Savane et Bamako présentent toujours le profil S (della Torre et al. 2001). Néanmoins, une étude récente réalisée à l’échelle nationale au Burkina Faso montre que cette correspondance entre formes moléculaires et chromosomiques n’est pas complète car seulement 71,5% et 91,0% des spécimens de forme moléculaire M et S peuvent être assignés aux écotypes Mopti et Savane. Les pourcentages restant correspondent à de possibles hybrides Savane/Mopti ainsi qu’aux individus M portant les inversions 2Rb et 2La typiques de la forme chromosomique Savane (Costantini et al. 2009). Ces associations entre écotypes et formes moléculaires sont également variables dans la majorité des pays d’Afrique de l’Ouest et d’Afrique Centrale. Par exemple au Sénégal, des spécimens identifiés comme appartenant aux formes chromosomiques Savane ou Bissau présentent tous des profils moléculaires M (della Torre et al. 2001). Au Cameroun et en Côte d’Ivoire, les écotypes Savane ou Forêt présentent des profils moléculaires soit M, soit S (Wondji et al. 2002, Wondji et al. 2005, Simard et al. 2009). Dans toutes ces études, très peu d’hybrides « MS » ont été observés. De plus, l’étude du comportement de reproduction (composition des essaims de mâles) et du sperme contenu dans les spermathèques de femelles capturées en zone de sympatrie après accouplement, révèlent que les croisements ne se font pas de façon aléatoire entre M et S dans les conditions naturelles (Tripet et al. 2001, Diabaté et al. 2006), confirmant l’isolement reproductif entre formes moléculaires. Dans la mesure où les formes moléculaires M et S peuvent présenter différents arrangements chromosomiques, il est aujourd’hui admis que les formes chromosomiques sont considérées comme des indicateurs de l’adaptation des populations d’An. gambiae à différents contextes environnementaux (Powell et al. 1999), alors que les formes moléculaires sont des entités de niveau spécifique (Neafsey et al. 2010). L’existence d’un taxon additionnel au sein de l’espèce An. gambiae s.s., génétiquement et écologiquement différencié des formes M est S, a été suggérée récemment au Burkina Faso et demande à être confirmée (Reihle et al., 2010), reflétant l’extraordinaire plasticité génétique et écologique d’An. gambiae. Ecologie et importance épidémiologique Les gîtes de ponte d’An. gambiae sont très variés et constitués généralement de collections d’eau de petite taille, peu profondes et ensoleillées dans lesquelles la végétation est absente : empreintes de pas, de sabots ou de roue, fossés ou petites mares, trous d’emprunt de terre, marécages partiellement drainés, rizières, flaques résiduelles à la décrue des cours d’eau, etc. La durée de développement des stades préimaginaux est comprise entre 8 et 12 jours en fonction de la température ; elle est généralement inférieure à 10 jours. La forme moléculaire S d’An. gambiae, probablement ancestrale, colonise les gîtes larvaires temporaires où elle se développe plus rapidement que la forme M (Diabate et al., 2008 ; Lehmann & Diabate, 2008). Elle disparait ensuite pendant la saison sèche, dans les zones de savane et réapparait en grands nombres dès les premières pluies. Les mécanismes de survie de cet anophèle pendant la saison sèche restent inconnus. La forme moléculaire M quant à elle, est capable de se développer dans des collections d’eau permanentes et semi-permanentes, généralement d’origine anthropique (canaux d’irrigation, barrages,…) et se développe toute l’année dans les zones où elle est implantée. Des études récentes ont mis en évidence une plasticité comportementale chez M, qui lui permet de se développer en dépit d’une très forte pression de prédation dans ce type de gîtes (Diabaté et al., 2008 ; Gimonneau et al., 2010). C’est la seule espèce du complexe présente dans les rizières d’Afrique de l’Ouest. En Afrique de l’Est, où la forme moléculaire M est absente, c’est An. arabiensis qui colonise ce type de biotopes. Les femelles d’An. gambiae s.s. (formes M et S) sont très fortement anthropophiles et endophages, mais l’abondance locale du bétail ou la mise en place de méthodes de contrôle peut moduler ce comportement (Lefevre et al., 2009). Classiquement, l’activité de piqûre augmente au cours de la première moitié de la nuit, atteint sa valeur maximale entre minuit et quatre heures du matin pour décroître jusqu’à l’aube. La durée du cycle trophogonique d’An. gambiae est de l’ordre de 3 à 4 jours pour le premier cycle qui comporte une phase prégravide facultative et de 2 à 3 jours pour les cycles suivants qui ne nécessitent qu’un seul repas de sang. Le taux de survie quotidien est élevé, généralement supérieur à 80%, ce qui permet d’estimer la durée de vie à 3 ou 4 semaines. L’endophilie est très marquée. La dispersion active est faible, de l’ordre de 2 km au maximum en saison des pluies (Costantini et al., 1996). An. gambiae est, avec An. arabiensis et An. funestus, un des vecteurs majeurs du paludisme et de la filariose de Bancroft dans la région afro-tropicale. Sa forte anthropophilie, son endophagie très marquée et sa durée de vie très élevée en font un excellent vecteur. Il assure la transmission de ces parasitoses non seulement sur une grande partie du continent, mais aussi à Madagascar. En zone intertropicale, cette espèce précède souvent An. funestus dont les populations restent abondantes en début de saison sèche, alors que les densités d’An. gambiae diminuent. Les deux espèces se relaient ainsi dans la transmission du paludisme. An. gambiae est, avec An. funestus, un des deux principaux vecteurs inter-humain du virus O’Nyong Nyong, arbovirus responsable chez l’homme d’une morbidité élevée. Ces deux espèces ont assuré la transmission de cette arbovirose lors de l’épidémie de 1960 en Afrique orientale et lors de celle de 1996-97 en Ouganda. An. gambiae s. l. a été trouvé porteur des arbovirus Zika, Ngari, Bwamba au Sénégal, Middelburg en République Centrafricaine, Ilesha au Sénégal et en République Centrafricaine, Orungo en Côte d’Ivoire et au Sénégal, Tataguine au Sénégal, en République Centrafricaine, au Burkina Faso et au Cameroun et Mengo en Côte d’Ivoire, en République Centrafricaine, au Cameroun et au Burkina Faso.

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gambiae

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gambiae

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Carte de répartition de gambiae

TETE

THORAX

AILE

PATTE

ABDOMEN

ANTENNE

REPARTITION