funestus (A)

Anopheles (Cellia) funestus Giles, 1900

CARACTERES DIAGNOSTIQUES
L'ornementation des ailes d'An. funestus varie entre 2 extrêmes : la forme claire et la forme sombre (cf illustrations). Les espèce les plus proches, membres du complexe "funestus ", sont : An. confusus, An. fuscivenosus, An. leesoni, An. rivulorum et An. vaneedeni.

BIOLOGIE DE L'ESPÈCE
Le groupe funestus

Anopheles funestus est un des deux vecteurs majeurs de Plasmodium en Afrique, ayant une compétence vectorielle souvent supérieure à celle d'Anopheles gambiae,autre principal vecteur africain (Gillies & De Meillon, 1968). Anopheles funestus est parfois responsable d'épidémies de paludisme importantes (Fontenille et al., 1990).
Des indices sporozoïtiques très élevés ont pu être observés chez cette espèce : 22% en Afrique du Sud dans le passé (De Meillon, 1933), 11% en Tanzanie (Shiff et al., 1995), 3.3 % au Sénégal (Dia et al. 2003), entre 2.8 et 14.6% au Burkina Faso (Costantini et al., 1999) et 5 % au Cameroun (Antonio-Nkondjio et al., 2002).
Anopheles funestus appartient à un groupe d'espèces morphologiquement très proches : le groupe funestus, dont la plupart des espèces soit ne sont pas vecteurs de Plasmodium à l'Homme, soit ont une importance médicale mineure ou localisée. Il est donc important de savoir reconnaitre les différentes espèces du groupe funestus, sur des critères morphologiques, génétiques ou moléculaires. Il est fréquent que plusieurs espèces du groupe soient présentes dans les mêmes sites. Anopheles funestus lui-même est une espèce génétiquement très polymorphe, avec des populations adaptées à différents environnements et ayant des comportements variables (Coetzee & Fontenille, 2004).

Le Groupe Anopheles funestus

Anopheles funestus appartient à un groupe de 11 espèces morphologiquement très similaires au stade adulte :
An. funestus
An. funestus -like 2009, Spillings et al
An. confusus
An. vaneedeni
An. parensis
An. aruni
An. rivulorum
An. rivulorum -like 2003, Cohuet et al.,
An. brucei
An. fuscivenosus
An. leesoni

Anopheles leesoni est morphologiquement et génétiquement très proche d'An. minimus, espèce asiatique. On considère qu'An. longipalpis (avec ses formes A et C), qui peut être différencié au stade adulte des espèces du groupe funestus, n'est pas membre de ce groupe (Koekemoer et al., 2009, Choi et al. 2010).
Cinq espèces, An. funestus, An. funestus -like, An. vaneedeni, An. parensis et An. aruni>:i>, apparaissent non différentiables à tous les stades et constituent le sous-groupe funestus (Gillies & De Meillon, 1968; Gillies & Coetzee, 1987, Spillings et al. 2009). An. confusus qui se différencie des autres espèces au stade larvaire, appartient cependant au sous groupe funestus . Anopheles leesoni se différencie par ses œufs et ses larves. Anopheles rivulorum, Anopheles rivulorum -like et An. brucei peuvent être également séparée des autres espèces par des caractères des larves, mais ne sont pas distinguables entre elles. La onzième espèce An. fuscivenosus, n'est connu que par des adultes et par un arrangement chromosomique qui la distingue des autres espèces du groupe (Gillies & De Meillon, 1968; Green, 1982).
L'identification morphologique nécessite donc d'avoir, la plupart du temps, des larves de stade 4, obtenues de récoltes dans les gîtes de développement ou à partir de la descendance de femelles gravides capturées sur le terrain, deux méthodes difficiles à mettre en œuvre et consommatrice de temps
La biologie et la compétence vectorielle des différentes espèces du groupe funestus sont très différentes. A l'exception d'An. funestus qui est très anthropophile, il semble que la plupart des autres espèces soit essentiellement zoophiles avec des exceptions locales.
Par exemple, An. rivulorum a été impliqué dans la transmission de Plasmodium falciparum à l'homme dans une localité de Tanzanie (Wilkes et al., 1996). De même il a été démontré que An. vaneedeni pouvait transmettre au laboratoire (De Meillon et al., 1977), mais cette espèce n'a jamais été observée vecteur sur le terrain.

Conséquence pour la lutte antivectorielle

La bonne conduite d'un programme de lutte contre les vecteurs du paludisme nécessite donc de bien identifier les espèces parmi le groupe funestus (et le complexe gambiae ) pour éviter de combattre une espèce « non vecteur » (Hargreaves et al., 2000). Par exemple, en Afrique du Sud et en Tanzanie, des pulvérisations intra-domiciliaires en vue d'éliminer An. funestus avaient été considéré comme un échec puisque des femelles de moustiques étaient toujours présentes dans la zone. Un étude approfondie a montrée qu'il s'agissaient d'An. parensis, An. rivulorum ou An. vaneedeni, toutes non vectrices (De Meillon et al., 1977). De même An. parensis, non vecteur, était présent dans certains villages du Kenya, sans être impliqué dans la transmission (Kamau et al., 2003).
La Cytogénétique

Le premier article sur l'étude cytogénétique des espèces du groupe funestus date de 1980 (Green & Hunt, 1980). En 1982, Green publia la carte des inversions chromosomiques de 7 espèces du groupe funestus, identifiant les inversions polymorphes fixées (dont spécifiques et discriminantes) et les inversions flottantes entre les espèces An. funestus, An. rivulorum, An. confusus, An. fuscivenosus, An. leesoni, An. parensis et An. vaneedeni. La cytogénétique est cependant un outil très difficile à utiliser, car il nécessite d'avoir des préparations de chromosomes polythènes, qu'on ne sait pour le moment obtenir que des ovaires de femelles semi gravides, et surtout qui exige une compétence et une expérience très pointue dans la lecture des échantillons
Chez l'espèce An. funestus sensu stricto, plus de 18 inversions polymorphes ont été signalées. La nature et la fréquence de ces inversions, traduit l'adaptation de l'espèce à des environnements très divers (Sharakhov et al. 2002 ; Ayala et al.; 2010).

L'identification moléculaire

Plusieurs techniques moléculaires ont été développées depuis 1998 (Koekemoer et al.1998) essentiellement basées sur des différences de séquences d'ADN mitochondrial ou des segments ITS2 du DNA ribosomal. Au fur et à mesure de la découverte de nouvelles espèces ou de l'obtention de séquences d'espèces peu fréquentes, les tests diagnostic se sont perfectionnés (Hackett et al., 2000 ; Koekemoer et al. 2002, Cohuet et al., 2003, Vezenegho et al. 2009, Choi et al. 2010). Nous disposons maintenant des séquences ITS2 spécifiques des espèces suivantes du groupe funestus et en particulier du sous groupe funestus (An. funestus, An. funestus -like, An. vaneedeni, An. parensis, An. rivulorum, An. rivulorum -like, An. leesoni ), et des PCR multiplex ont été développées qui permettent l'identification de l'espèce à partir de n'importe quel stade récolté.

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funestus

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funestus

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Carte de répartition de funestus

TETE

THORAX

AILE

PATTE

ABDOMEN

ANTENNE

REPARTITION